中国啮齿目动物体表寄生蜱种类与地理分布回顾

蜱是传播病原体种类最多的媒介节肢动物,能够传播细菌、病毒、立克次体、螺旋体以及原虫等多种病原体[1],给人类健康和畜牧业生产带来极大危害。啮齿目动物是幼蜱和若蜱的主要宿主,为蜱的生存和疾病传播创造了有利环境,但蜱寄生宿主呈现一定的专性和地域性,为掌握中国啮齿目动物体表寄生蜱的种类和地理分布,我们整理了1978-2017年报道的相关文献,结果如下。

1 材料与方法 中文文献以“啮齿动物、蜱”,“鼠、蜱”和“獭、蜱”主题词,共检索到807篇,其中万方数据知识服务平台486篇,中国知网261篇,维普中文期刊服务平台60篇。去除174篇重复的文献和539篇与啮齿动物体表寄生蜱种类和地区分布无关的文献,剩余94篇明确蜱采集自啮齿目动物宿主的文献进入分析。“China,tick”,“Taiwan,tick”,“Hongkong,tick”,和“Macao,tick”在PubMed医学文献检索系统中共检索到306篇文献,去掉与啮齿动物体表寄生蜱种类与地理分布无关的287篇,剩余19篇。

2 结果

2.1 软蜱科Argasidae (1)钝缘蜱属Ornithodoros Koch,1844

① 乳突钝缘蜱O. papillipes Birula,1895

宿主:毛脚跳鼠(三趾跳鼠)。分布:山西、新疆[2-3]。生境:洞穴、岩穴。

② 特突钝缘蜱O. tartakovskyi Olenev,1931

宿主:大沙鼠、柽柳沙鼠。分布:新疆[2, 4]。生境:荒漠半荒漠、芨芨草滩、芦苇、柽柳丛。

(2)锐缘蜱属Argas Latreille,1796

③ 波斯锐缘蜱A. persicus Oken,1818

宿主:鼠巢内发现,宿主不明。分布:安徽[5]。生境:沿淮丘陵地区的刺槐林边、灌木丛。

④ 翘缘锐缘蜱A. reflexus Fabricius,1794

宿主:黄鼠。分布:宁夏[6]。

2.2 硬蜱科Ixodidae (3)硬蜱属Ixodes Latreille,1795

⑤ 锐跗硬蜱I. acutitarsus Karsch,1880

宿主:啮齿动物。分布:台湾、湖北、云南、西藏、甘肃[2]。生境:山林地带等。

⑥ 草原硬蜱I. crenulatus Koch,1844

宿主:喜马拉雅旱獭、长(红)尾旱獭、灰旱獭、长尾黄鼠、长尾仓鼠。分布:新疆、青海、西藏、甘肃、宁夏、四川、内蒙古、吉林、黑龙江[2-3, 7-15]。生境:草原或半荒漠草原。

⑦ 粒形硬蜱I. granulatus Supino,1897

宿主:黑线姬鼠、北社鼠、白腹鼠、白腹巨鼠、黄胸鼠、屋顶鼠、针毛鼠、黑尾鼠、珀氏长吻松鼠、褐家鼠、拟家鼠、青毛鼠、黄毛鼠、板齿鼠、赤腹松鼠、卡氏小鼠、刺鼠、小家鼠、巢鼠、黑腹绒鼠。分布:浙江、福建、台湾、湖北、广东、四川、贵州、云南、西藏、海南、湖南、广西[2, 16-51]。生境:热带亚热带旱生林、平原草地、农田或田野荒地等。

⑧ 哈氏硬蜱I. hyatti Clifford,Hoogstraal et Kohls,1971

宿主:北社鼠、黄喉姬鼠、白腹鼠。分布:湖北、四川[16, 35, 51]。

⑨ 鼯鼠硬蜱I. kuntzi Hoogstraal et Kohls,1965

宿主:鼯鼠、姬鼠、小泡巨鼠、北社鼠、赤腹松鼠、屋顶鼠。分布:台湾、湖北[2, 16, 31, 35, 51]。生境:山林地区。

⑩ 鼢鼠硬蜱I. myospalacis Teng,1986

⑪ 宿主:中华鼢鼠。分布:陕西、甘肃、宁夏[2]。

全沟硬蜱I. persulcatus Schulze,1930

宿主:黑线姬鼠、黑线仓鼠、大仓鼠、花鼠、褐家鼠、棕背、北社鼠、大林姬鼠、小家鼠、黄胸鼠、大足鼠。分布:辽宁、黑龙江、北京、甘肃、吉林、新疆、西藏、河南[10]。生境:森林、灌丛、农田。

⑫ 钝跗硬蜱I. pomerantzevi Serdjukova,1941

宿主:花鼠、黑线姬鼠。分布:山西、甘肃、辽宁[2, 52-53]。生境:林区。

⑬ 中华硬蜱I. sinensis Teng,1977

宿主:针毛鼠、小林姬鼠、北社鼠、黑线姬鼠、黄毛鼠、白腹巨鼠、褐家鼠。分布:福建、浙江、安徽、湖北、湖南[20, 22, 35, 51, 54-60]。生境:针阔常绿混交林、半山半丘陵等。

⑭ 基刺硬蜱I. spinicoxalis Neumann,1899

宿主:鼠(具体不详)。分布:福建[2]。

⑮ 卵形硬蜱I. ovatus Neumann,1899

宿主:长尾仓鼠、黄胸鼠、北社鼠、黑线姬鼠。分布:青海、甘肃、台湾、湖北、四川[12, 31, 50, 61]。

⑯ 背角硬蜱 I. redikorzevi Olenev,1927

宿主:黑线姬鼠。分布:湖北[35, 51]。

⑰ 鼠兔硬蜱I. ochotonarius Teng,1961

宿主:黄喉姬鼠、白腹鼠。分布:四川[62]。

(4)血蜱属Haemaphysalis Koch,1844

⑱ 缅甸血蜱Ha. birmaniae Supino,1897

宿主:帚尾豪猪、野鼠(种类不详)。分布:台湾、云南、广西[2, 37]。生境:山林野地。

⑲ 铃头血蜱Ha. campanulata Warburton,1908

宿主:针毛鼠、北社鼠、达乌尔黄鼠。分布:河北、山西、内蒙古、黑龙江、江苏、山东、湖北、四川、贵州、福建、宁夏[2, 6, 18, 20]。生境:农区、草原地带。

⑳ 嗜群血蜱Ha. concinna Koch,1844

宿主:东方田鼠、黑线姬鼠、大林姬鼠、黑线仓鼠、大仓鼠、花鼠、褐家鼠。分布:黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古[63-64]。生境:边境口岸、自然保护区等。

㉑ 丹氏血蜱Ha. danieli Cerny et Hoogstraal,1977

宿主:啮齿动物(具体不详)。分布:青海、新疆[2]。生境:海拔2 300~4 000 m的高山草地和灌丛。

㉒ 新疆血蜱Ha. xinjiangensis Teng,1980

宿主:啮齿动物(具体不详)。分布:青海、新疆[2]。生境:高山草原、灌丛。

㉓ 钝刺血蜱Ha. doenitzi Warburton et Nuttall,1936

宿主:北社鼠、白腹鼠、黑尾鼠、黄胸鼠、针毛鼠、板齿鼠、黄毛鼠。分布:福建、台湾、海南、云南、广东、香港[17, 23, 47, 65-66]。生境:热带旱生林和灌丛。

㉔;短垫血蜱Ha. erinacei turanica Pospelova- Shtrom,1939

宿主:大沙鼠、达乌尔黄鼠、花鼠。分布:山西、宁夏、新疆[2, 4, 16, 52]。生境:荒漠、半荒漠草原,芨芨草滩、芦苇、柽柳丛。

㉕ 豪猪血蜱Ha. hystricis Supino,1897

宿主:豪猪、北社鼠、针毛鼠、白腹巨鼠、青毛鼠。分布:福建、台湾、广东、贵州、云南、海南、湖北[2, 17, 20, 35, 51, 67]。生境:热带旱生林及亚热带森林。

㉖ 日本血蜱Ha. japonica Warburton,1908

宿主:大仓鼠、花鼠。分布:河北、山西、辽宁、吉林、黑龙江、陕西、甘肃、青海、宁夏[2, 52-53]。生境:林区或山地,柞阔林出现较多。

㉗ 长角血蜱Ha. longicornis Neumann,1901

宿主:北社鼠、白腹鼠、黑尾鼠、黑线姬鼠、大林姬鼠、大仓鼠、白腹巨鼠、褐家鼠、黑腹绒鼠、黄胸鼠、小家鼠、岩松鼠、花鼠。分布:河北、山西、辽宁、吉林、黑龙江、江苏、浙江、安徽、福建、台湾、山东、河南、湖北、四川、贵州、陕西、甘肃、江西、北京、海南[2, 17, 32, 52, 56-58, 68-72]。生境:热带旱生林、温带次生林、山地及丘陵边缘地带,偶见农村居民区附近。

㉘ 日岛血蜱Ha. mageshimaensis Saito et Hoogstraal,1973

宿主:鼠(种类不详)。分布:安徽、福建、台湾、香港[2, 16]。

㉙ 草原血蜱Ha. verticalis Itagaki,Noda et Yamaguchi,1944

宿主:长爪沙鼠、赤颊黄鼠、达乌尔黄鼠、黄胸鼠、花鼠、黑线仓鼠、大仓鼠、东方田鼠、草原鼢鼠、五趾跳鼠。分布:河北、山西、辽宁、吉林、黑龙江、宁夏、内蒙古、甘肃、湖北[2, 8, 11, 16, 35, 51, 53, 73-75](注:湖北疑蜱种误订)。生境:荒漠草原或干旱草原。

㉚ 越原血蜱Ha. yeni Toumanoff,1944

宿主:褐家鼠、北社鼠。分布:福建、湖南、海南[2, 18, 20, 48]。生境:林区。

㉛ 拉氏血蜱Ha. lagrangei Larrousse,1925

宿主:针毛鼠。分布:海南[17]。生境:热带旱生林。

㉜ 二棘血蜱Ha. bispinosa Neumann,1897

宿主:北社鼠、针毛鼠、褐家鼠。分布:福建[18, 20]。生境:林区。

㉝ 具角血蜱Ha. cornigera Neumann,1897

宿主:白腹鼠、北社鼠、针毛鼠、白腹巨鼠。分布:广东、广西、福建[20, 37-38, 76]。生境:林区山谷沟底。

㉞ 台湾血蜱Ha. formosensis Neumann,1913

宿主:鼠(种类不详)。分布:福建[20, 48]。

㉟ 亚洲血蜱Ha. asiatica Supino,1897

宿主:黄毛鼠。分布:福建[20]。

㊱ 距刺血蜱Ha. spinigera Neumann,1897

宿主:针毛鼠、北社鼠、青毛鼠。分布:广东、福建[20, 77]。生境:林区。

㊲ 刻点血蜱Ha. punctata Canestrini et Fanzago,1877

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:新疆[78]。

㊳ 板齿鼠血蜱Ha. bandicota Hoogstraal et Kohls,1965

宿主:板齿鼠、卡氏小鼠、黄毛鼠。分布:广东、台湾[23, 79-81]。生境:农耕地、河堤旁和林地等。

㊴ 中华血蜱Ha. sinensis Zhang,1981

宿主:黄胸鼠。分布:江苏[69]。生境:山林、灌丛、农户周围。

㊵ 坎氏血蜱Ha. canestrinii Supino,1897

宿主:棕榈松鼠、小家鼠。分布:云南、台湾[16]。

(5)革蜱属Dermacentor Koch,1844

㊶ 阿坝革蜱D. abaensis Teng,1963

宿主:喜马拉雅旱獭、黄喉姬鼠、高山姬鼠。分布:甘肃、青海、四川、西藏[2, 82-83]。生境:高原林区、山地灌丛和草原。

㊷ 金泽革蜱D. auratus Supino,1897

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:浙江、福建、台湾、江西、广东、海南、云南[2]。

㊸ 西藏革蜱D. everestianus Hirst,1926

宿主:喜马拉雅旱獭。分布:西藏[2, 84]。生境:高山荒漠。

㊹ 边缘革蜱D. marginatus Sulzer,1776

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:新疆[2]。生境:森林草原、平地草原。

㊺ 银盾革蜱D. niveus Neumann,1897

宿主:喜马拉雅旱獭、白尾松田鼠。分布:河北、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、陕西、甘肃、宁夏、青海、新疆、西藏[2, 75, 85]。生境:半荒漠、灌丛、山地、河岸草地。

㊻ 草原革蜱D. nuttalli Olenev,1927

宿主:高原鼢鼠、长尾黄鼠、喜马拉雅旱獭、长尾仓鼠、五趾跳鼠、黑线仓鼠、达乌尔黄鼠。分布:河北、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、陕西、甘肃、宁夏、青海、新疆、西藏、北京[2, 8, 10, 12, 16, 61, 86]。

㊼ 巴氏革蜱D. pavlovskyi Olenev,1927

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:新疆[2, 16]。生境:山地草原、山麓荒漠草原,多栖息于海拔2 000 m以下的山麓荒漠草原和灌丛中。

㊽ 网纹革蜱D. reticulatus Fabricius,1794

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:新疆[2]。生境:草原、灌丛、丘陵林带。

㊾ 森林革蜱D. silvarum Olenev,1927

宿主:黑线姬鼠、北社鼠、黑线仓鼠、大仓鼠、花鼠、褐家鼠、棕背、大林姬鼠、小家鼠、岩松鼠。分布:河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、陕西、甘肃、宁夏、新疆、北京[2, 16, 52-53, 87]。生境:森林地区、次生灌木林、森林边缘草原。

㊿ 中华革蜱D. sinicus Schulze,1931

宿主:达乌尔黄鼠。分布:河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、山东、新疆、宁夏、北京[2, 6, 16]。生境:草原、农区。

台湾革蜱D. taiwanensis Sugimoto,1936

宿主:黄毛鼠、板齿鼠、短耳沙鼠、卡氏小鼠、白腹鼠。分布:福建、台湾[2, 16, 31, 88]。

高山革蜱D. montanus Filippova et Panova,1974

宿主:林姬鼠、高山。分布:新疆[16, 78]。生境:多栖息于海拔3 000~3 500 m山地草原和灌丛。

(6)花蜱属Amblyomma Koch,1844

龟形花蜱A. testudinarium Koch,1844

宿主:鼠(种类不详)。分布:福建、海南[20, 89]。

(7)盲花蜱属Aponomma Neumann,1899

巨蜥盲花蜱A. lucasi Warburton,1910

宿主:鼠(种类不详)。分布:海南[47, 90]。生境:山地、盆地。

(8)璃眼蜱属Hyalomma Koch,1844

亚洲璃眼蜱Hy. asiaticum asiaticum Schulze et Schlottke,1929

宿主:大沙鼠。分布:内蒙古、新疆[4, 91]。生境:芨芨草滩、芦苇、柽柳丛。

残缘璃眼蜱Hy. detritum Schulze,1932

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:内蒙古、吉林、贵州、陕西、甘肃、宁夏、新疆、黑龙江、辽宁、河北、山西、北京、山东、河南、湖北[2, 16]。生境:草原和农区。

盾糙璃眼蜱Hy. scupense Schulze,1919

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:新疆[4]。生境:芨芨草滩、芦苇、柽柳丛。

小亚璃眼蜱Hy. anatolicum anatolicum Koch,1844

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:新疆[78]。生境:半荒漠草原及河谷草地。

亚东璃眼蜱Hy. asiaticum kozlovi Olenev,1931

宿主:子午沙鼠、短耳沙鼠、长耳跳鼠、三趾跳鼠、五趾跳鼠、三趾心颅跳鼠、灰仓鼠、小家鼠。分布:河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、山东、河南、湖北、贵州、陕西、甘肃、宁夏、新疆[2, 16]。生境:荒漠或半荒漠地区,戈壁滩胡杨林和柳沙丘附近。

(9)扇头蜱属Rhipicephalus Koch,1844

镰形扇头蜱R. haemaphysaloides Supino,1897

宿主:北社鼠、针毛鼠、黄毛鼠、黑线姬鼠、板齿鼠、卡氏小鼠、褐家鼠、小家鼠。分布:福建、台湾、浙江等[20, 23, 25, 27, 58]。生境:农田、荒地。

血红扇头蜱R. sanguineus Latreille,1806

宿主:黄毛鼠、北社鼠、黑线姬鼠、大林姬鼠、棕背、大仓鼠、子午沙鼠、黄胸鼠、褐家鼠、小家鼠。分布:河北、山西、辽宁、江苏、福建、台湾、山东、河南、广东、海南、贵州、西藏、陕西、甘肃、新疆、北京、云南[20, 78, 92]。生境:森林、灌丛、农田。

图兰扇头蜱R. turanicus Pomerantzev,1940

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:陕西、甘肃、新疆[2]。生境:半荒漠地区。

短小扇头蜱R. pumilio Schulze,1935

宿主:大沙鼠、子午沙鼠。分布:新疆、内蒙古[16, 78]。生境:芨芨草滩、芦苇、柽柳丛。

微小扇头蜱R. microplus Canestrini,1887

宿主:黑线仓鼠、褐家鼠、针毛鼠、北社鼠、大足鼠。分布:甘肃、广东、云南[82, 93]。生境:灌丛、田边、竹林。

(10)异扇蜱属Anomalohimalaya Hoogstraal,Kaiser et Mitchell,1970

仓鼠异扇蜱A. cricetuli Teng et Huang,1981

宿主:啮齿动物(种类不详)。分布:新疆[2]。生境:荒漠草原。

喇嘛异扇蜱A. lama Hoogstraal,Kaiser et Mitchell,1970

宿主:藏仓鼠。分布:西藏[2, 10]。生境:高原地区。

洛氏异扇蜱A. lotozkyi Filippova et Panova,1978

宿主:灰仓鼠。分布:新疆[3]。

3 讨论 目前,报道寄生的蜱共2科10属67种,2科为硬蜱科和软蜱科,10属为软蜱科有2属,分别是钝缘蜱属(2种)和锐缘蜱属(2种),硬蜱科有8属分别是硬蜱属(13种)、血蜱属(23种)、革蜱属(12种)、花蜱属(1种)、盲花蜱属(1种)、璃眼蜱属(5种)、扇头蜱属(5种)和异扇蜱属(3种)。报道宿主啮齿目动物共6科29属58种,分别是鼠科6属23种、仓鼠科10属18种、跳鼠科4属4种、松鼠科7属11种、鼯鼠科1属1种、豪猪科1属1种。

从宿主角度出发,北社鼠共报道有18种蜱寄生,黑线姬鼠、针毛鼠和褐家鼠各11种,黄毛鼠、黄胸鼠、小家鼠和花鼠各8种,白腹鼠和大仓鼠各7种,即北社鼠体表的寄生蜱种类最多。将宿主动物按科分类,鼠科有6属21种蜱寄生、仓鼠科有10属18种蜱寄生、松鼠科有7属11种蜱寄生、跳鼠科有4属4种蜱寄生、豪猪科有1属1种蜱寄生、鼯鼠科有1属1种蜱寄生,即鼠科宿主的寄生蜱种类最多。鼠科中寄生蜱种数最多的是北社鼠(18种),仓鼠科中寄生蜱种数量最多的是大仓鼠(7种),跳鼠科中寄生蜱种数量最多的是五趾跳鼠(3种),松鼠科中寄生蜱种数量最多的是花鼠(8种)。

从寄生蜱角度出发,粒形硬蜱共报道有19种宿主、长角血蜱13种、全沟硬蜱11种、草原血蜱10种、森林革蜱10种、血红扇头蜱10种、亚东璃眼蜱9种、镰形扇头蜱8种、中华硬蜱7种和嗜群血蜱7种等,即粒形硬蜱的啮齿目动物宿主种类最多。将寄生蜱按科分类,有硬蜱寄生且明确种类的啮齿目宿主为6属46种,分别是血蜱属(18种)、硬蜱属(11种)、革蜱属(9种)、扇头蜱属(4种)、异扇蜱属(2种)和璃眼蜱属(2种),有软蜱寄生的2属3种,分别是钝缘蜱属2种和锐缘蜱属1种,即血蜱属的啮齿目动物宿主种类最多。血蜱属中宿主种类数最多的是长角血蜱(13种),硬蜱属中宿主种类数最多的是粒形硬蜱(19种),革蜱属中宿主种类数最多的是森林革蜱(10种),扇头蜱属中宿主种类数最多的是血红扇头蜱(10种),异扇蜱属中宿主种类数最多的是喇嘛异扇蜱和洛氏异扇蜱(各1种),璃眼蜱属中宿主种类数最多的是亚东璃眼蜱(9种)。

除天津、上海和重庆市及澳门地区未发现相关明确报道外,全国各省(自治区、直辖市)均有啮齿目动物体表寄生蜱分布。北方报道寄生蜱38种,种类最多的省份是新疆(26种)。南方报道寄生蜱43种,种类最多的省份是福建省(19种)。全国分布最广泛的寄生蜱种是长角血蜱(20个省份),北方分布最广泛的寄生蜱种是残缘璃眼蜱(13个省份),南方分布最广泛的蜱种是粒形硬蜱(12个省份)。综上可见,我国啮齿动物体表寄生蜱种类繁多、宿主多样,分布广泛,这有利于某些啮齿动物作为宿主的自然疫源性疾病病原体的贮存,同时也增加了蜱传疾病的防治难度。

值得注意的是,经检索发现花蜱属有寄生于啮齿动物体表的报道,这完善了专业书籍的记录[16, 62]。有记载板齿鼠血蜱为专性寄生种类[16],但经检索发现其也可以寄生在黄毛鼠和卡氏小鼠体表。

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